수중 네발동물의 큰 크기는 극단적인 신체 비율로 인한 높은 항력을 보상합니다.

Aug 11, 2023

커뮤니케이션 생물학 5권, 기사 번호: 380(2022) 이 기사 인용

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다양한 중생대 해양 파충류 계통은 현대 수생 포유류에서 볼 수 있듯이 유선형 몸체와 효율적인 양력 기반 수영을 진화했습니다. 어룡은 현생 돌고래와 비슷하게 저항력이 낮은 몸을 갖고 있었지만, 수장룡은 긴 수중익선 같은 팔다리와 매우 다양한 목과 몸통 비율을 가지고 있어 눈에 띄게 달랐습니다. 전산유체역학을 사용하여 이러한 극단적인 형태학적 변화의 효과를 탐구합니다. 우리는 신체의 섬세함 비율과 관계없이 수장룡이 큰 팔다리로 인해 같은 질량의 어룡과 현대 고래류보다 더 많은 항력을 생성한다는 것을 발견했지만 이러한 차이는 신체 크기를 고려할 때 중요하지 않았습니다. 또한 목이 몸통 길이의 두 배보다 길면 앞으로 수영하는 데 드는 비용이 크게 증가할 수 있지만 큰 몸통이 진화하면서 이 효과는 상쇄되었습니다. 더욱이, 목이 긴 엘라모사우루스의 목 비율이 빠르게 진화하는 것은 큰 몸통이 목에 대한 유체역학적 제약을 풀어 극단적인 비대를 가능하게 했을 수도 있음을 시사합니다.

네발동물은 육지에서 바다로 여러 번의 독립적인 전환을 겪었으며, 각 전환은 주요 신체 계획 혁신과 관련이 있습니다. 중생대 동안 수많은 파충류 계통군이 바다로 이동하여 이차적으로 수생 생물이 되었으며5, 그 중 페름기 말 대량 멸종 이후 등장한 어룡과 용각류가 가장 오래 지속되고 가장 다양했습니다6. 두 그룹의 파생 구성원은 중대형 신체 크기7(즉, 신체 길이 2m 이상)의 진화, 빠른 대사 속도 및 체온 조절 능력6,8,9,10과 결합하여 생태학의 변화로 원양 생물이 되었습니다. 또한 그들은 전문적인 리프트 기반 수영 선수가 되었지만 이를 다른 방식으로 달성했습니다. 어룡은 꼬리 진동자로서 뻣뻣하고 깊은 몸체와 넓은 달 모양 꼬리 꼬리를 가지고 있습니다. 확장된 거들과 크고 단단한 수중익선과 같은 지느러미13,14를 갖춘 4족 수중 비행자로 파생된 용각류(예: 수장룡)입니다. 현대 고래류의 몸은 지구력과 속도에 적합하며15,16 어룡7,17,18의 기능적 참고 자료로 자주 사용되어 왔습니다. 그러나 수장룡의 수영 방식은 네발동물 중에서 독특하며 유사한 신체 구조를 가진 살아있는 유사체는 없습니다. 결과적으로, 최근 수장룡 수영의 생체역학이 광범위한 연구의 주제가 되었지만14,19,20, 이동 생물학의 중요한 측면은 여전히 수수께끼로 남아 있습니다.

목이 짧은 플리오사우루스형과 목이 긴 수장룡형의 두 가지 별개의 수장룡류 신체 구조가 다양한 계통군에서 독립적으로 나타났습니다21. 가장 극단적인 신체 비율은 백악기 엘라스모사우루스에서 발견되며, 그 중 일부는 최대 6m 길이의 목을 가졌습니다22,23. 이전 연구에 따르면 어룡은 몸 길이가 같은 수장룡보다 더 빠른 순항 속도에 도달할 수 있었고, 목이 긴 수장룡은 목이 짧은 형태보다 느렸습니다7,25. 이러한 차이는 주로 수장룡의 수영 모드가 덜 효율적이라는 가정에 기반을 두고 있으며, 정도는 덜하지만 미세 비율(FR, 전체 길이에 대한 최대 신체 깊이의 비율)의 차이에 기반을 두고 있습니다. 그러나 항력에 대한 전신 형태의 효과는 아직 완전히 이해되지 않았습니다.

특정 유선형 축대칭 형상은 4.526,27의 섬도 비율에서 주어진 부피에 대해 가장 낮은 항력을 생성하며, 이는 FR = 4.5가 수생 동물의 낮은 항력에 대한 최적의 비율이라는 가정으로 이어졌습니다7,28. 결과적으로, 목이 긴 수장룡과 차선의 섬세함 비율을 지닌 기타 길쭉한 수생 파충류는 '느린' 것으로 분류되었습니다7,25. 그러나 최근 어룡의 전산유체역학(CFD) 분석에 따르면 항력은 동일한 부피 또는 질량의 몸체에 대한 미세 비율과 상관관계가 없는 것으로 나타났습니다. 그러므로 여기서 우리는 수장룡에 대해서도 FR과 항력 사이의 연관성에 의문을 제기합니다. 긴 목은 넓은 표면적 때문에 추가적인 점성 항력을 추가하고 압력 항력을 증가시킨다는 주장도 있습니다7,25,30. 최근 CFD를 기반으로 한 수장룡 연구에서는 전진 운동 중 항력이 목 길이에 영향을 받지 않는다는 결론을 내렸습니다. 그러나 완전히 물속에 잠긴 수영에서 항력의 두 가지 주요 구성 요소인 피부 마찰(예: 점성)과 압력 항력에 대한 측정은 평가되지 않았으며 체질량에 대한 항력의 균형에 대한 목의 영향도 평가되지 않았습니다20.

0.05). In these conditions, the drag-related costs of steady swimming of plesiosaurs fall within the range observed in both modern cetaceans and ichthyosaurs. Normalised against a 2.85 m-long Tursiops, the COTdrag for derived plesiosaurs ranges from 0.42, estimated for the large elasmosaur Thalassomedon, to 1.41 in the medium-sized Dolichorhynchops. In the parvipelvians, COTdrag spans from 0.33 estimated for the large Temnodontosaurus, to 1.76 in a 2.5 m-long Stenopterygius. Cetaceans show a smaller lower limit, because they include the largest animal in our sample, a 16 m-long humpback whale, with a COTdrag of 0.13 compared to Tursiops. The estimated cetacean upper COTdrag limit is 1.54 for a 1.9 m Tursiops. On the other hand, comparisons of the total drag power (Pdrag, i.e., the non-mass normalised version of COTdrag) for the same speed of 1 ms−1 (Fig. 3), show a different trend. Pdrag is highest for Megaptera, higher than in any fossil taxa included in this study, and is lowest in Tursiops. Thalassomedon is comparable both in total drag power and COTdrag to the killer whale. Similarly, the thalassophonean pliosaurid Liopleurodon matches the elasmosaurian Hydrotherosaurus in having a similarly low mass-normalised COTdrag but requiring about 4× more total drag power than Tursiops. Smaller forms like the polycotylid Dolichorhynchops and the thunnosaurian Ophthalmosaurus resemble the extant bottlenose dolphin in having a relatively high COTdrag and low total power./p> 0.05). Both groups had similarly low ranges of D/Vtr regardless of neck length, lower on average than in polycotylids. These results stand even if we exclude Aristonectes, which belongs to the aristonectines, an elasmosaur subfamily with reduced neck length23,45. Further comparisons by morphotype show no significant differences between short-necked pliosauromorphs (here arbitrarily including plesiosaurs with neck ratios below 2×) and long-necked plesiosauromorphs (Supplementary Table 4, all two-sample t-tests p > 0.05). The highest values of D/Vtr occur in animals with trunk lengths of 100 cm or less, followed by a steep decrease between 100–150 cm and a steadier decrease in longer trunks. This indicates a strong negative correlation between trunk dimensions and D/Vtr (Pearson’s product-moment correlation between the log-transformed variables, adjusted r2 = −0.92, p = 2.28 × 10−7). The curve that best describes this relationship is the power equation, D/Vtr = 69.76 × Trunk length−0.944 (Fig. 4e), an almost inversely proportional relationship, consistent with the streamlined nature of these animals for which skin friction drag is dominant./p> 3×) occur in taxa with trunk lengths > 150 cm, whereas most sauropterygians had neck ratios of ≤ 2× (Fig. 5a). The great plasticity of body proportions of sauropterygians before and after their transition to a pelagic lifestyle after the Triassic has been well documented21,23,46, but this is the first time that neck and body size have been explored in the context of swimming performance for such a wide sample. We show that overall, sauropterygians and particularly plesiosaurs, mainly explored neck morphologies with little or no effect on drag costs and did not enter morphospaces that were suboptimal for aquatic locomotion (i.e., corresponding to small trunks with long necks; Fig. 5a). In fact, ancestral state reconstruction for trunk length shows that the ancestor of elasmosaurs was likely around 180 cm long and had a relatively short neck with a ratio smaller than 2× (Fig. 5b, c). This indicates that large trunks preceded neck elongation in elasmosaurs and suggests that extreme proportions might have been favoured by a release of hydrodynamic constraints./p> 5 in 100% of the sampled trees and > 10 in 92.5%, Supplementary Table 5). Analysis of non-transformed trunk data shows that through the evolution of Sauropterygia, there was a general increase in trunk length with some higher rates, in Triassic nothosauroids, Jurassic rhomaleosaurids and Cretaceous aristonectine elasmosaurs (Fig. 5d; Supplementary Fig. 4a). Additionally, analysis of the log10-transformed trunk data highlights variation in the small-to-medium size ranges and reveals high rates in Triassic eosauropterygians (Supplementary Figs. 5 and 6). The largest trunks evolved independently in two groups, thalassophonean pliosaurids and elasmosaurid plesiosauroids, with no evidence of high rates in the former. In the plesiosauroids, rates are not particularly high in the basal branches, but they are very high in derived aristonectines, and rates for the whole clade were significantly higher than the background rate in 40% of randomisation tests (Supplementary Fig. 7 and Table 6). A progressive increase in body mass over evolutionary time has been described for various clades of aquatic mammals49 and seems to be a common hallmark of the aquatic adaptation to marine pelagic lifestyles in secondarily aquatic tetrapods44. Whether body size reaches a plateau as is the case in cetaceans49 and what constraints influence the evolutionary patterns of size in plesiosaurs remains unexplored. Against this general trend, some derived plesiosaurs, such as polycotylids, saw a reduction in body size, which might have been related to pressures on niche selection, such as adaptation to specific prey, the need for higher manoeuvrability or other ecological factors. As shown earlier, small sizes require lower amounts of total power for a given speed, and therefore would be favoured if for example food resources were limited. This suggests that, in spite of the energy advantages of large size in terms of reduced mass-specific drag29 and metabolic rates49,50, which make it a common adaptation to the pelagic mode of life, other constraints limiting very large sizes were also at work50,51./p> 5 in 100% of the sampled trees and > 10 in 45%, Supplementary Table 5). Fast rates are consistently seen at the base of Pistosauroidea (including some Triassic forms and plesiosaurs) and, interestingly, also within elasmosaurs (Fig. 5e; Supplementary Fig. 4b). The neck proportions of elasmosaurs were found to evolve at a faster pace than the background rate in 90% of analyses (randomisation test p-value < 0.001 in 80% and < 0.01 in 10% of the sampled trees; Supplementary Fig. 7 and Table 6). Very fast rates in elasmosaurs are concentrated in the most derived branches (i.e., Euelasmosauridia from the late Upper Cretaceous52) and represent both rapid neck elongation in elasmosaurines and rapid neck shortening in weddellonectians (i.e., aristonectines and closely related taxa52). Additionally, various other independent instances of relative shortening of the neck occurred during the evolution of Sauropterygia, most notably in placodonts, pliosaurs and polycotylids, but these are not associated with high rates./p> 106)./p>

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